Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов

А. Терминология.В настоящее время различные авторы по-разному трактуют термины «проницаемость» и «проводимость». Под проницаемостью клеточной мембраны мы понимаем ее спо­собность пропускать воду и частицы — заряженные (ионы) и неза­ряженные согласно законам диффузии и фильтрации. Проницае­мость клеточной мембраны определяется следующими факторами: 1) наличием в составе мембраны различных ионных каналов -управляемых (с воротным механизмом) и неуправляемых (каналы утечки); 2) размерами каналов и размерами частиц; 3) растворимо­стью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для рас­творимых в ней липидов и непроницаема для пептидов).

Термин «проводимость» следует использовать только приме­нительно к заряженным частицам. Следовательно, под проводи­мостью мы понимаем способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану согласно электрохимиче­скому градиенту (совокупность электрического и концентрацион­ного градиентов).

Как известно, ионы, подобно незаряженным частицам, перехо­дят через мембрану из области с высокой концентрацией в об­ласть с низкой концентрацией. При большом градиенте концен­трации и хорошей проницаемости мембраны, разделяющей соот­ветствующие растворы, проводимость ионов может быть высо­кая, при этом наблюдается односторонний ток ионов. Когда кон­центрация ионов по обе стороны мембраны уравняется, проводи­мость ионов уменьшится, односторонний ток ионов прекратится, хотя проницаемость сохранится прежней - высокой. Кроме того, проводимость иона при неизменной проницаемости мембраны зависит и от заряда иона; одноименные заряды отталкиваются, разноименные притягиваются, т.е. важную роль в проводимости иона играет его электрический заряд. Возможна ситуация, когда при хорошей проницаемости мембраны проводимость ионов че­рез мембрану оказывается низкой или нулевой, - в случае отсут­ствия движущей силы (концентрационного и /или электрического градиентов).

Таким образом, проводимость иона зависит от его электрохи­мического градиента и от проницаемости мембраны; чем они больше, тем лучше проводимость иона через мембрану. Перемеще­ния ионов в клетку и из клетки согласно концентрационному и электрическому градиентам в состоянии покоя клеткиосуществля­ются преимущественно через неуправляемые(без воротного меха­низма) каналы (каналы утечки).Неуправляемые каналы всегда от­крыты, они практически не меняют своей пропускной способности при электрическом воздействии на клеточную мембрану и ее воз­буждении. Неуправляемые каналы подразделяются на ионоселективные каналы (например, калиевые медленные неуправляемые каналы) и иононеселективные каналы. Последние пропускают различные ионы; К+, Ка+, С1".

Б. Роль проницаемости клеточной мембраны и различных ионов в формировании ПП(рис. З.2.).

Сосуд разделен полупроницаемой мем­браной. Обе его половины заполнены раствором Кг5О4 различной концентрации (С| и Сг), причем С] < С2. Мембрана проницаема для иона К+ и непроницаема для 8С>42~. Ионы К+ перемещаются согласноконцентрационному градиенту из рас­твора Саврасгвор С|. Поскольку ионы 8О4 ~ не могут пройти в раствор С], где их концентрация тоже ниже, мембрана поляризуется и между двумя ее по­верхностями возникает разность элек­трических потенциалов, соответст­вующая равновесному калиевому по­тенциалу (Ек)- Ионы Йа* и К+ в живой клетке, на­ходящейся в состоянии покоя, также перемещаются через мембрану соглас­но законам диффузии, при этом К+ из клетки выходит в значительно боль­шем количестве, чем входит Ка+ в клетку, поскольку проницаемость кле­точной мембраны для К* примерно в 25 раз больше проницаемости для Ка+. Органические анионыиз-за своих больших размеров не могут выхо­дить из клетки, поэтому внутри клет­ки в состоянии покоя отрицательных ионов оказывается больше, чем положительных. По этой причине клетка изнутри имеет отрица­тельный заряд. Интересно, что во всех точках клетки отрицатель­ный заряд практически одинаков. Об этом свидетельствует оди­наковая величина ПП при введении микроэлектрода на разную глубину внутрь клетки, как это имело место в опытах Ходжкина, Хаксли и Катца. Заряд

внутри клетки является отрицательным как абсолютно (в гиалоплазме клетки содержится больше анио­нов, чем катионов), так и относительно наружной поверхности клеточной мембраны.

Калий является главным ионом, обеспечивающим формирова­ние ПП.Об этом свидетельствуют результаты опыта с перфузией внутреннего содержимого гигантского аксона кальмара солевыми растворами. При уменьшении концентрации ионов К+ в перфуза-те ПП снижается, при увеличении их концентрации ПП повыша­ется. В состоянии покоя клетки устанавливается динамическое равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+. Электрический и концентрационный градиенты противодействуют друг другу: согласно концентрационному гра­диенту К+ стремится выйти из клетки, отрицательный заряд внут­ри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточ­ной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клетки ионов К+ сравнивается с числом входящих ионов К+ в клетку. В этом случае на клеточной мембране устанавливается так называемый равновесный потенциал.

Равновесный потенциал для ионаможно рассчитать по формуле Нернста. Концентрация положительно заряженного иона, находя­щегося снаружи, в формуле Нернста записывается в числителе, а иона, находящегося внутри клетки, - в знаменателе. Для отрица­тельно заряженных ионов расположение противоположное.

где Eion - потенциал, создаваемый данным ионом; R - газовая по­стоянная (8,31 Дм); Т - абсолютная температура (273+37°С); Z -валентность иона; F- постоянная Фарадея (9,65 * 104); [ion]i - кон­центрация иона внутри клетки Eion; [ion]0 - концентрация иона во внешней среде клетки outside. Равновесный потенциал иона Nа* у нервных клеток ENa = +55 мВ, иона калия Ек = -70 мВ.

Вклад Na+ и Cl- в создание ПП. Проницаемость клеточной мем­браны в покое для иона N3+ очень низкая, намного ниже, чем для иона К+, тем не менее она имеется, поэтому ионы Ка* согласно концентрационному и электрическому градиентам стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к умень­шению ПП, так как на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, хотя и незначительно, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительно заряженными ионами Nа+. Вход ионаNa+ внутрьклетки снижает ПП.Влияние СГ на величину ПП противоположно и зависит от проницаемости кле­точной мембраны для ионов СГ. Дело в том, что ион СГ, согласно концентрационному градиенту, стремится и проходит в клетку. Препятствует входу иона СГ в клетку электрический градиент, по­скольку заряд внутри клетки отрицательный, как и заряд СГ. На­ступает равновесие сил концентрационного градиента, способст­вующего входу иона СГ в клетку, и электрического градиента, пре­пятствующего входу иона СГ в клетку. Поэтому внутриклеточная концентрация ионов СГ значительно меньше внеклеточной. При поступлении иона СГ внутрь клетки число отрицательных зарядов вне клетки несколько уменьшается, а внутри клетки увеличивается: ион СГ добавляется к крупным, белковой природы анионам, нахо­дящимся внутри клетки. Эти анионы из-за своих больших размеров не могут пройти через каналы клеточной мембраны наружу клетки - в интерстиций. Таким образом, ион СI-, проникая внутрьклетки, увеличивает ПП.Частично, как и вне клетки, ионы №+ и С1" внутри клетки нейтрализуют друг друга. Вследствие этого со­вместное поступление ионов Ка+ и С1~ внутрь клетки не сказывается существенно на величине ПП.

В. Определенную роль в формировании ПП играют поверх­ностные заряды самой клеточной мембраны и ионы Са2+.На­ружная и внутренняя поверхности клеточной мембраны несут собственные электрические заряды, преимущественно с отрица­тельным знаком. Это полярные молекулы клеточной мембра­ны: гликолипиды, фосфолипиды, гликопротеиды. Фиксиро­ванные наружные отрицательные заряды, нейтрализуя поло­жительные заряды внешней поверхности мембраны, снижают ПП. Фиксированные внутренние отрицательные заряды кле­точной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП.

Роль ионов Са2+в формировании ПП заключается в том, что они взаимодействуют с наружными отрицательными фиксиро­ванными зарядами мембраны клетки и нейтрализуют их, что ве­дет к увеличению и стабилизации ПП.

Таким образом, ПП- это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внутри клетки, но такжеалгебраическая сумма отрицательных внешних и внутренних поверхностных за­рядов самой мембраны.

При проведении измерений потенциал окружающей клетку среды принимают равным нулю.Относительно нулевого потен­циала внешней среды потенциал внутренней среды нейрона, как отмечалось, составляет величину порядка -60-80 мВ. Поврежде­ние клетки приводит к повышению проницаемости клеточных мембран, в результате чего различие проницаемости для ионов К+ и N3+ уменьшается. ПП при этом снижается. Подобные из­менения встречаются при ишемии ткани. У сильно поврежден­ных клеток ПП может снизиться до уровня донанновского рав­новесия, когда концентрация внутри и вне клетки будет опреде­ляться только избирательной проницаемостью клеточной мембраны в состоянии покоя клетки, что может привести к на­рушению электрической активности нейронов. Однако и в нор­ме происходит перемещение ионов согласно электрохимическо­му градиенту, однако ПП не нарушается.

Фінансовий механізм і його складові елементи.
Стаття 21. Кримінальна відповідальність за злочини, вчинені у стані сп'яніння внаслідок вживання алкоголю, наркотичних засобів або інших одурманюючих речовин
Модели финансового менеджмента
Рекультивація порушених земель, види рекультивації
Яку кнопку панелі інструментів необхідно натиснути вибору типу запиту, який необхідно створити?
Тема 4. Двійкова СЧ. Виконання операцій множення
Земельне право України
Яким документом регламентується проектування та будівництво захисних споруд цивільного захисту?
IV. Геномный уровень организации генетического материала
Что такое Поисковые подсказки?
АЛЕКСЕЙ КСЕНДЗЮК. ПОРОГИ СНОВИДЕНИЙ
ТЕМА Поняття і сутність менеджменту
Reading
АВТОБІОГРАФІЯ
Д И Д А К Т И Ч Н Е З А Б Е З П Е Ч Е Н Н Я
ПРАВО СОБСТВЕННОСТИ В МЕЖДУНАРОДНОМ ЧАСТНОМ ПРАВЕ.
Поняття чинників та умов підвищення продуктивності праці.
Монарша служба під час Північної війни
ВИСНОВКИ
Глава 41. Как в нём просыпается чудовище
Специальность: «Экономика и бухгалтерский учет» (по отраслям)
Паоло Росси – прирожденный бомбардир
Letter in the Mail
Главная Страница