Ресинтез АТФ в аэробном процессе. Режим «лошадь».

Аэробный механизм ресинтеза АТФ отличается наибольшей производительностью: в обычных условиях на его долю приходится около 90% от общего количества АТФ, ресинтезируемой в организме. Ферментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохондриях клеток. Окисление может протекать по субстратному циклу (водород от метаболитов отщепляется и акцептируется НАД или ФАД) – первичное окисление и интермедиаторному циклу (водород, акцептированный НАД и ФАД в реакциях его отщепления – дегидрогенирования, через систему дыхательных ферментов передается на кислород), в котором образуется вода – это терминальное окисление.

Интенсивное дыхание продолжается до тех пор, пока организм испытывает потребность в энергии для выполнения работы (можете проверить опытным путем). Когда эта потребность удовлетворена, и большая часть АДФ превращена в АТФ, устанавливаетсядыхательный контроль. Соотношение АТФ и АДФ четко регулирует функционирование цепи переноса электронов (и протонов) в соответствии с энергетическими потребностями клетки.

Эффективность процесса окислительного фосфорилирования оценивается по величине отношения неорганического фосфата (связанного при синтезе АТФ) к поглощенному кислороду(коэффициент Р/0). В общем, при переносе двух атомов водорода по дыхательной цепи от субстратов, отдающих свои электроны НАД, образуется 3 моля АТФ, а при окислении других субстратов, которые отдают свои электроны в дыхательную цепь при участии флавопротеидов, – только 2. К примеру, при окислении аскорбиновой кислоты, которое происходит при участии цитохрома С в обход двух первых этапов сопряжения, синтезируется 1 моль АТФ.

Состояние митохондриальной мембраны и активность ферментов дыхательной цепи подвержены действию разобщающих факторов, которые могут блокировать образование АТФ при переносе электронов на кислород. Разобщающее действие на процесс окислительного фосфорилирования в митохондриях скелетных мышц оказывают гормон щитовидной железы тироксин, непредельные жирные кислоты, молочная кислота (при высокой концентрации) и некоторые специфические яды (динитрофенол, пентахлорфенол, салициланилиды, олигомицин. и т. п.). Под действием этих агентов ускоряется перенос электронов, но АТФ при этом не образуется, освобождающаяся энергия окисления рассеивается в виде тепла (так и вспыхнуть можно «факелом»).

Наряду с обычным путем окисления субстратов на внутренней мембране существует также путь окисления, локализованный на внешней мембране, в котором принимают участие цитохром С и цитохромоксидаза. Активация этого пути приводит к быстрому окислению внемитохондриального НАД-Н, но он не связан с синтезом АТФ и ведет к рассеиванию энергии в виде тепла. Этот путь используется в качестве буферной системы, поддерживающей необходимую концентрацию окисленной формы НАД в саркоплазме и устраняющей избыток молочной кислоты, образующийся при гликолизе.

Из-за отмеченных причин теоретически возможная величина Р/0 практически никогда не достигается в напряженно функционирующей клетке, где используются различные пути окисления и присутствуют факторы, обладающие разобщающим действием.

При качественной оценке эффективности окислительного фосфорилирования учитывают, что в процессе окисления 1 моля НАД-Н высвобождается около 222 кДж энергии, тогда как на образование 3 молей АТФ затрачивается около 125 кДж. Следовательно, эффективность использования химической энергии окисления для синтеза АТФ составляет 125/222=56%. Поскольку в реальных условиях значение коэффициента Р/0 редко превышает 2,5, эффективность аэробного преобразования энергии можно принять равной 50%.

Общий выход энергии при аэробном процессе более чем в 10раз превышает изменение свободной энергии при гликолитическом распаде углеводов в анаэробных условиях. Эффективность преобразования энергии в аэробных условиях составляет 55-60%.

В качестве субстратов аэробных превращений в работающих мышцах могут быть использованы не только внутримышечные запасы гликогена, но и внемышечные резервы углеводов (например, гликоген печени), жиров, а в отдельных случаях и белков. Поэтомусуммарная емкость аэробного процессаочень велика и трудно поддается точной оценке. В отличие от гликолиза, метаболическая емкость которого в значительной степени ограничивается изменениями гомеостаза вследствие накопления избытка молочной кислоты в, организме, конечные продукты аэробных превращений – СО2и Н2О – не вызывают каких-либо значительных изменений внутренней среды и легко удаляются из организма.

Образование 1 моля АТФ в процессе окислительного фосфорилирования эквивалентно потреблению 3,45 л О2. Столько же кислорода в покое потребляется в течение 10 – 15 мин, а при напряженной мышечной деятельности (например, во время бега на марафонскую дистанцию) за 1 мин. Однако в самих работающих мышцах запасы кислорода крайне невелики. Небольшое его количество находится в растворенном состоянии во внутриклеточной плазме и в связанном состоянии с миоглобином мышц. Основное же количество кислорода, потребляемого в мышцах для ресинтеза АТФ, доставляется в ткани через систему легочного дыхания и кровообращения.

Кислород поступает в клетки путем диффузии. Поддержаниекритического напряженияО2на наружной клеточной мембране независимо от изменений скорости расхода кислорода в тканях осуществляет сложная система регуляции, в которую наряду с внутриклеточными механизмами метаболического контроля входят также нервная и гормональная регуляция внешнего дыхания, центрального и периферического кровообращения.

Максимальная мощность аэробного процесса в равной мере зависит как от скорости утилизации О2в клетках (а она, в свою очередь, от общего числа митохондрий в клетке, количества и активности ферментов аэробного окисления), так и от скорости поставки О2в ткани. Мощность аэробного энергообразования оценивается по величине максимального потребления кислорода (МПК), доступного при выполнении мышечной работы. У спортсменов эта величина составляет 5,5 – 6 л/мин, она отражает скорость потребления О2в работающих мышцах. На скелетные мышцы приходится большая часть активной массы тела, и, в целях сравнения аэробных способностей, величины МПК обычно выражают в относительных единицах – в расчете на 1 кг веса тела. У молодых людей, не занимающихся спортом, величина МПК составляет 40 - 45 мл/кг-мин (800 – 1000 Дж/кг-мин), у спортсменов международного класса – 80 – 90 мл/кг-мин (1600 – 1800 Дж/кг-мин).

Наибольшее количество митохондрий, количество и активность ферментов дыхательного цикла отмечены в красных медленно сокращающихся мышечных волокнах. Чем выше процент содержания таких волокон в мышцах, несущих нагрузку при выполнении упражнения, тем больше максимальная аэробная мощность у спортсменов и тем выше уровень их достижений в продолжительных упражнениях.

Ресинтез АТФ в миокиназной реакции. Режим «загнанная лошадь».

Миокиназная (или аденилаткиназная) реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме:

Аденилаткиназа адф + адф →> атф + амф

Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомлении, когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не уравновешивает скорости расщепления АТФ. С этой точка зрения миокиназную реакцию можно рассматривают как аварийный механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в условиях, когда его невозможно осуществить иными способами.

При усилении миокиназной реакции часть образующейся АМФ необратимо дезаминируется, переходя в инозиновую кислоту, и таким образом выводится из сферы энергетического обмена. Это крайне не выгодно для организма, так как дезаминирование АМФ ведет к уменьшению общих запасов АТФ в мышцах. (Можно так дезаминировать, что восстанавливать будет нечего и не из чего, как «загнанной» лошади). Однако, выявлено, некоторое увеличение концентрации АМФ в саркоплазме при миокиназной реакции оказывает активирующее влияние на ферменты гликолиза (в частности, на фосфофруктокиназу) и этим способствует повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ. С этих позиций миокиназную реакцию рассматривают как своеобразный метаболический усилитель, способствующий передаче сигнала от АТФ-азы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.

Миокиназная реакция, как и креатинфосфокиназная, легко обратима и может быть использована для буферирования резких перепадов в скорости образования и использования АТФ. В случае появления в клетке избытков АТФ они быстро устраняются через миокиназную реакцию (это относится и к искусственно вводимой АТФ).

Поняття і підстави кримінальної відповідальності.
Осложнения язвенной Й ХОВРОБЫ ЖЕЛУДКА и двенадцатиперстной Й КИШКИ.
Масштаб
ПРАВИЛА ВЫПОЛНЕНИЯ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ
Компактность в метрических пространствах
Методичні рекомендації до семінарського заняття
Вы сами формируете все события своей жизни
Краткая индивидуальная характеристика объекта основных средств
Б.П.Никитин. Развивающие игры
IM KAUFHAUS
Сетевая операционная система
Разработка схем сборки заготовки и верха обуви.
При оказании медицинской помощи
Результаты каких наладочных работ необходимо отразить в акте по окончании монтажа ПС?
Фильтрующие средства индивидуальной защиты органов дыхания
Психология билет 11 Творчество как психологическая категория.
Основні елементи конструкції трансформатора. Призначення трансформатора з масляним охолодженням.
Опора на положительные стороны личности в процессе воспитания
Равномерная непрерывность функций.
GRAMMAR REVIEW
Сельскохозяйственных животных
УСЛОВИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ МАРКЕТИНГОВЫХ КОММУНИКАЦИЙ
ПРОЦЕСС ДЫХАНИЯ. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОТРЕБНОСТИ ДЫШАТЬ
Главная Страница